розвиток черепа
У розвитку черепа, як мозкового, так і особового, розрізняють три стадії: перетинчасту, хрящову і кісткову. Ці стадії для людини і вищих ссавців є тимчасовими. Переходячи з однієї в іншу, вони відповідають постійним формам в філогенезі. Перетинчаста стадія розвитку черепа у людини починається з кінця 2-го тижня ембріонального періоду, хрящова - з 2-го місяця. Закінчення як перетинчастої, так і хрящової стадій і, отже, початок кісткової стадії в різних відділах черепа різному. Так, наприклад, точка окостеніння в нижній щелепі з'являється на 39-й день, а в основній частині потиличної кістки - на 65-й день внутрішньоутробного розвитку. Зазначені три стадії проходять кістки, які беруть участь в утворенні основи черепа (крім медіальних пластинок крилоподібного відростка клиноподібної кістки), і невелика частина кісток лицьового відділу черепа. Велика частина кісток лицьового відділу черепа і даху мине хрящову стадію. Кісткова стадія в цих частинах черепа слід за перетинчастої. У деяких кістках (потилична, скронева) одні частини розвиваються як первинні кістки, інші - як вторинні. На цій підставі кістки черепа за походженням діляться на первинні - покривні, що розвиваються на основі сполучної тканини, і вторинні - обкладувальні, що виникають на місці хрящів. Первинні кістки включають: верхню частину луски потиличної, тім'яну, лобову, луску скроневої кістки, барабанне кільце, внутрішню пластинку крилоподібного відростка клиноподібної, небную, леміш, носові, слізні, виличні кістки, верхню і нижню щелепу.
До вторинних кісток черепа людини відносяться: потилична (за винятком верхньої частини луски), клиноподібна (без внутрішньої пластинки крилоподібного відростка), решітчаста і раковини, піраміда і соскоподібного відросток скроневої, слухові кісточки (молоточок, ковадло, стремено) і тіло під'язикової кістки.
Череп розвивається частково на основі предсуществующей краніальної частини спинний струни і її похідної, частково - з похідних зябрових дуг. Кістковий череп утворюється після виникнення мозку, нервів і судин і формується навколо них. Це є причиною утворення великої кількості отворів і каналів в черепі, службовців для проходження судин і нервів.
Розвиток мозкового відділу черепа. Освіта черепа у ембріонів ссавців починається скупченням мезенхіми навколо спинний струни (хорди) на рівні заднього мозку, звідки вона поширюється під передні і верхні частини мозку, утворюючи основу для мозку, що розвивається і його дах. Цей первинний мезенхимной покрив черепа в подальшому перетворюється в сполучнотканинний перетинчастий, desmocranium (перетинкова стадія розвитку черепа). Ділянки перетинкового черепа зберігаються в окремих місцях після народження у вигляді джерелець. На 2-4-му місяці розвитку навколо переднього кінця спинний струни з'являється ряд хрящів: парахордальние, cartilagines parachordales (потиличний, cartilago occipitalis, клиновидні, cartilagines sphenoidalis і ін.)? а також хрящові футляри, вмістилища органів нюху, зору і слуху: носові, зорові і слухові капсули (рис. 20). Парахордальние хрящі проникають до місця розташування майбутнього гіпофіза. Зазначені вище окремі хрящі в міру розвитку зливаються між собою, а також з носовими, зоровими і слуховими капсулами. В результаті утворюється суцільна хрящова пластинка основи черепа, chondrocranium, із серединним отвором для гіпофіза. У цій стадії (друга половина 3-го місяця) череп являє собою утворення, в якому є хрящове підставу у вигляді вузького жолоба. На решті череп сполучнотканинний (хрящової або первинний череп).
Мал. 20. Розвиток черепа. 1 - носова капсула; 2 - зорова капсула; 3 - слухова капсула; 4 - парахордальний хрящ; 5 - спинна струна (хорда); 6 - черепні поперечини
На наступному етапі розвитку черепа відбувається окостеніння хрящового підстави і перетинчастої даху і освіту кісткового черепа, osteocranium. Процес розвитку і формування кісток черепа, як і інших Костею скелета, відбувається в певній послідовності. Відповідно певного строку внутрішньоутробного розвитку плода в сполучнотканинних і хрящових закладках майбутніх кісток з'являються ядра окостеніння. Поширюючись в глибину і по поверхні ядра окостеніння зливаються один з одним, утворюючи зовнішню і внутрішню пластинки компактної речовини кістки і розташоване між ними губчаста речовина.
Окостеніння піддаються в повному обсязі хрящові освіти. Ряд хрящів залишається і у дорослих (хрящі крил носа, хрящова частина перегородки носа і маленькі хрящі основи черепа).
Різні частини деяких кісток розвиваються по-різному: одні - на місці хряща, інші - на місці сполучної тканини (наприклад, чещуя потиличної кістки розвивається як первинна кістка, інші частини - як вторинні кістки). З віком частини кісток і окремі кістки зливаються між собою, через що загальна кількість кісток черепа зменшується.
Розвиток лицьового відділу черепа. Особовий відділ черепа розвивається переважно з зябрових дуг. У водних хребетних зяброві дуги розташовані метамерно в проміжках між зябровими щілинами, через які проходить вода до зябер - органам дихання цих тварин.
У хребетних, що мешкають на суші, зяброві щілини є тільки в зародковому періоді. Число зябрових дуг неодргнаково у різних водних тварин: у наземних хребетних вони закладаються в кількості 6; у людини розвивається 5 дуг, причому 5-я дуга розвинена погано (рудиментарний). 1-я (верхня) називається нижньощелепний, або мандибулярной, дугою. 2-я - під'язикової, або гиоїдной, дугою, а решта - відповідно 3-5-й зябровими дугами.
У розвитку лицьового черепа беруть участь 1-3-я зяброві дуги і лобовий відросток, що обмежує зверху ротову бухту - майбутню порожнину рота (рис. 21). 1-я жаберная дуга з кожного боку утворює по два відростки - верхньощелепної інижнечелюстной, які обмежують ротову бухту знизу і з боків. Верхньощелепні відростки відокремлені один від одного лобовим відростком, який в процесі розвитку ділиться на три частини: непарну (середню) та парні (бічні). Між верхнещелепними відростком і бічною частиною лобного поміщається орган зору. Між бічними частинами лобного і верхньощелепними відростками знаходиться слізна борозна. Нижньощелепні відростки правої і лівої дуг зростаються.
Рис 21. Схема взаємини похідних зябрових дуг. Хрящові і кісткові елементи, що виникають у людини з зябрових дуг: нижня щелепа, підязиковий апарат і деякі хрящі гортані і дихального горла. 1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-тя жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга
Формування верхньої і нижньої щелеп відбувається навколо хрящових зачатків мандибулярной дуги, з яких один називається спинним, cartilago dorsalis, а другий - вентральним, cartilago ventralis. У нижчих риб ці два відділи мандибулярной дуги служать щелепами. У хребетних зазначені хрящі є моделями, навколо яких розростається костеніє мезенхима, що створює верхню і нижню щелепи. Верхньощелепної відросток дає початок верхньої щелепи (за винятком частини, що відповідає області різців міжщелепний кістки), виличної кістки, піднебінної, медіальної платівці крилоподібного відростка, клиноподібної кістки. Нижньощелепний відросток дає початок нижньої щелепи, яка розвивається періостальних шляхом навколо зникаючого меккельова хряща. Середня частина лобового відростка утворює сошник, перпендикулярну пластинку гратчастої кістки і міжщелепну кістка. Бічна частина лобового відростка служить для освіти лабіринту гратчастої кістки, носових і слізних кісток. Крім зазначених кісток, 1-я жаберная дуга дає початок молоточку і ковадлі, 2-я жаберная дуга утворює стремечко, шилоподібний відросток, малі ріжки під'язикової кістки, 3-тя жаберная дуга - тіло і великі роги під'язикової кістки.