Анаеробне дихання. Характеристика анаеробного дихання.
Анаеробне дихання часто називають бродінням. Багато мікроорганізмів отримують більшу частину свого АТФ за рахунок анаеробного дихання. Для деяких бактерій кисень, навіть в звичайних присутніх в атмосфері кількостях, взагалі згубний, так що вони змушені жити там, де немає кисню. Такі організми називають облігатними анаеробами (приклад - Clostridium tetani, збудник правця).
Відомі й інші організми, наприклад дріжджі і паразити кишкового тракту (стрічкові черв'яки та ін.), Які можуть існувати як без кисню. так і та його присутності. Їх називають факультативними анаеробами: при необхідності вони переходять на анаеробне дихання, проте в присутності кисню використовують аеробний шлях. Деякі клітини, тимчасово відчувають нестачу кисню (зокрема, м'язові клітини), також мають здатність до анаеробного дихання.
Першою фазою анаеробного дихання теж є гліколіз. Він дає в результаті на кожну молекулу глюкози дві молекули піровиноградної кислоти. дві молекули АТФ і дві молекули відновленого НАД (див. табл. 9.1). При аеробному диханні приєднався до НАД водень після ряду реакцій, що йдуть з вивільненням енергії, передається в кінці кінців кисню і окислюється до води. При анаеробному диханні це виявляється неможливим, оскільки кисню немає. Замість цього водень знову приєднується до піровиноградної кислоти, так що частина енергії, укладеної в молекулі глюкози, так і не витягується (залишається в кінцевому продукті бродіння). Нижче ми докладніше розглянемо, як це відбувається у грибів і в тваринних клітинах.
Анаеробне дихання у грибів, наприклад у дріжджів
Піровиноградна кислота ---------> Ацетальдегід + СО2 Фермент: піруватдекарбоксилази
Ацетальдегід + НАД • Н + Н + ---------> Етанол + НАД + Фермент: алкогольдегидрогеназа
Разом: Піровиноградна кислота ---------> Етанол + СO2
Тут наведено кінцеві етапи процесу, який носить назву спиртового бродіння. АТФ при спиртовому бродінні утворюється тільки на ранніх його етапах - при розщепленні глюкози до піровиноградної кислоти. Спиртове бродіння використовується у виробництві пива, вина та інших спиртних напоїв. У виробництві хлібобулочних виробів використовують виділяється дріжджами в процесі спиртового бродіння СОГ - бульбашки цього газу змушують підніматися тісто. Кінцевий продукт спиртового бродіння - етанол - містить ще досить багато енергії (в Бразилії, наприклад, з нього роблять газохол, на якому їздять автомобілі). Однак під час відсутності кисню енергію з етанолу витягти не можна.
Загальний вихід АТФ при спиртовому бродінні становить дві молекули АТФ на одну молекулу глюкози.
Анаеробне дихання в тваринних клітинах. наприклад в м'язовій тканині
Піровиноградна кислота + НАД * Н + Н + ----------------> Молочна кислота + НАД * Фермент: лактатдегидрогеназа
При молочнокислом бродінні. так само як і при спиртовому, на одну молекулу глюкози утворюються дві молекули АТФ. В кінцевому його продукті - молочній кислоті - зберігається ще багато енергії.
Загальна схема анаеробного дихання приведена на малюнку.
Порівняння аеробного і анаеробного дихання.
При аеробному диханні на кожну окислених молекулу глюкози утворюється 38 молекул АТФ.
Загальна кількість енергії, що вивільняється при повному окисленні глюкози. становить 2880 кДж на 1 моль.
В одному молі АТФ укладено 30,6 кДж.В 38 молях АТФ укладено 30,6 Х38 = 1162,8 кДж.
Таким чином, ефективність перетворення енергії при аеробному диханні складає: 1162,8 / 2880 = 40,4%.
анаеробне дихання
1. ДРОЖЖИ (спиртове бродіння) .При спиртовому бродінні на кожну молекулу глюкози утворюються дві молекули АТФ.
Глюкоза ------------> 2Етанол + 2С02 + 2АТФ
Загальна кількість енергії. вивільняється з глюкози при її перетворенні на етанол, становить 210 кДж на 1 моль.
У двох молях АТФ укладено 2 х30,6 = 61,2 кДж.
Отже, ефективність перетворення енергії при спиртовому бродінні становить 61,2 / 210 = 29,1%.
2. М'язи (молочнокислого бродіння) .При молочнокислом бродінні на кожну молекулу глюкози утворюються дві молекули АТФ.
Глюкоза -----------> 2Молочная кислота + 2АТФ
Загальна кількість енергії. вивільняється з глюкози при її перетворенні на молочну кислоту, становить 150 кДж на 1 моль.
Таким чином, ефективність перетворення енергії при молочнокислом бродінні становить 61,2 / 150 = 40,8%.
Наведені цифри показують, що ефективність перетворення енергії в кожній з цих систем досить висока в порівнянні з бензиновим (25-30%) або паровим (8-12%) двигунами. Кількість же енергії, запасається у вигляді АТФ при аеробному диханні, в 19 разів більше, ніж при анаеробному (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкози в першому випадку і 2 молекули АТФ - у другому). З цієї точки зору аеробне дихання значно ефективніше анаеробного. Пов'язано це з тим, що при анаеробному диханні значна частина енергії залишається «замкненою» в етанолі або молочної кислоти. Енергія, укладена в етанолі, так і залишається для дріжджів назавжди недоступною і, отже, спиртове бродіння в сенсі отримання енергії - малоефективний процес. З молочної ж кислоти пізніше може бути вилучено досить велика кількість енергії, якщо з'явиться кисень. У присутності кисню молочна кислота перетворюється в печінці в пировиноградную кислоту. Остання надходить потім в цикл Кребса і повністю окислюється до С02 і Н2 О, в результаті чого додатково утворюється велика кількість молекул АТФ. Можливий і інший шлях - за рахунок енергії АТФ з піровиноградної кислоти може знову утворитися глюкоза в процесі, який являє собою звернення гліколізу.