Зростання і розмноження

Для мікроорганізмів, як і для інших живих істот, характерні зростання і розмноження. Під зростанням клітини мають на увазі узгоджене збільшення кількості всіх хімічних компонентів (наприклад, білка, РНК, ДНК), що веде, в кінцевому рахунку, до зростання розмірів і маси клітини. Зростання мікробної клітини не безмежний, досягнувши певної величини, клітина припиняє ріст і починає розмножуватися.

Розмноження - це збільшення числа клітин мікроорганізмів в Популяції. Мікроорганізми розмножуються або шляхом поперечного ділення, що відбувається в процесі росту, або брунькуванням (яке зустрічається виключно рідко), або шляхом утворення спор.

Прокаріоти зазвичай розмножуються безстатевим шляхом - бінарним поділом. На початку поділу клітина подовжується, потім ділиться нуклеоид. Відтворення нуклеоида, що містить всю генетичну інформацію, необхідну для життєдіяльності мікроорганізму, - найбільш важливий з усіх процесів, які відбуваються при зростанні клітини.

Нуклеоїд представлений суперспіралізованной і вельми щільно покладеної молекулою ДНК, яка є самореплицирующихся структурою і відома під назвою реплікону. До РЕПЛІКОН відносяться також плазміди - генетичні структури, здатні до самостійного реплікації. Реплікація ДНК здійснюється ферментами ДНК-полімерази. Цей процес починається в певній точці ДНК і відбувається одночасно в двох протилежних напрямках. Закапчівается реплікація також в певному місці ДНК - В результаті реплікації число молекул ДНК в клітині подвоюється. Знову синтезовані молекули ДНК поступово розходяться в утворюються дочірні клітини. Все це дозволяє дочірній клітині мати абсолютно тотожну материнської клітині по послідовності нуклеотидів молекулу ДНК - Вважають, що реплікація ДІК, займає майже 80% часу, протягом якого здійснюється розподіл бактеріальної клітини.

Після завершення реплікації ДНК починається складний комплекс процесів, які ведуть до утворення міжклітинної перегородки. Спочатку з обох сторін клітини відбувається вростання двох шарів цитоплазматичної мембрани, а потім між ними синтезується пептидогликан і утворюється перегородка, що складається з двох шарів мембрани цитоплазми і пептидогликана.

Під час реплікації ДНК і освіти ділить перегородки клітина мікроорганізму безперервно зростає. У цей період відбуваються синтез пептидоглікану клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани, утворення нових рибосом та інших органел і з'єднань, які входять до складу цитоплазми. На останній стадії поділу дочірні клітини відокремлюються одна від одної. Процес поділу у деяких бактерій йде не до кінця, в результаті утворюються ланцюжки клітин.

При розподілі паличковидних бактерій клітини спочатку ростуть в довжину (діаметр клітини не змінюється). Коли довжина бактерії подвоюється, паличка кілька звужується в середині і потім розпадається на дві клітини. Найчастіше клітина ділиться на дві рівні частини (изоморфное розподіл), проте зустрічається і нерівномірне (гетероморфними) поділ, коли дочірня клітина більше материнської.

На малюнку 25 показано розподіл бактерії з джгутиками. Тільки у материнської клітини залишаються джгутики. Дочірня клітина не має джгутиків: вони виростають пізніше. При численних дослідженнях джгутики зазвичай знаходили тільки у однієї клітини з недавно розділеної пари. Можна вважати, що материнська клітина зберігає головну частину первісної клітинної стінки, фібри та джгутики.

Зростання і розмноження

Спірохети, рикетсії, деякі дріжджі і гриби, найпростіші та інші організми розмножуються поперечним поділом клітин.

Міксобактерії діляться перетяжкой. Спочатку клітка в місці поділу злегка звужується, далі клітинна стінка, поступово впячіваясь з обох сторін всередину клітини, все більше і більше звужує її і, нарешті, ділить на дві. Дочірня клітина, одягнена вже власної цитоплазматичної мембраною, ще тимчасово зберігає загальну клітинну стінку.

У бактерій іноді спостерігається «статевої» процес, або кон'югація (див. Розділ 4).

В результаті зростання і розмноження клітини мікроорганізму утворюється колонія мікробів - нащадків.

Мікроорганізми відрізняються високим темпом розмноження, зреалізований часом генерації, тобто часом, протягом якого відбувається поділ клітин. Час генерації визначається видом мікроорганізму, його віком і зовнішніми умовами (складом живильного середовища, температурою, pH і іншими факторами).

При сприятливих умовах час генерації багатьох мікроорганізмів коливається від 20 до 30 хв. При такій швидкості росту можна отримати 6 генерацій за 2 год (для отримання стількох же поколінь у людини потрібно 120 років). Завдяки здатності бактерій до швидкого розмноження, в природі спостерігається їх чисельну перевагу над іншими живими організмами. Однак бактерії не можуть дуже довго продовжувати рости з періодом генерації 20 хв. Якби таке зростання було можливий, то одна - єдина клітина кишкової палички (Escherichia coli) через 24 год утворила б 272, або близько тисяча двадцять дві нащадків, загальна маса яких становила б кілька десятків тисяч тонн, а ще через 24 годин росту цієї бактерії маса її нащадків перевищила б в кілька разів масу земної кулі. Недолік їжі, і накопичення продуктів розпаду обмежують таке бурхливе розмноження бактерій. У проточній середовищі бактерії можуть ділитися через кожні 15-18 хв.

Спостереження за ростом мікроорганізмів, культивованих на рідкому середовищі в замкнутих резервуарах, показують, що швидкість, їх зростання змінюється в часі. Внесені в живильне середовище мікроорганізми спочатку не розвиваються, вони «звикають» до умов середовища. Потім починається їх розмноження з дедалі більшою швидкістю, що досягає максимуму, на який вони здатні в даному середовищі. У міру вичерпання поживних речовин і накопичення продуктів обміну зростання сповільнюється, а потім повністю припиняється. Цикл розвитку бактерій складається з декількох фаз (рис. 26).

I. Вихідна (стаціонарна) фаза починається після внесення, мікроорганізмів в живильне середовище і триває від 1 до 2 год. Під час цієї фази кількість бактерій не збільшується, і клітини не ростуть.

II. Лаг - фаза - період затримки розмноження. В цей час бактерії, внесені в свіжу живильне середовище, починають інтенсивно рости, але швидкість їх ділення залишається невисокою.

Дві перші фази розвитку бактеріальної популяції називають періодом пристосування до нового середовища. До кінця лаг - фази клітини часто збільшують свій обсяг. Тривалість лаг - фази залежить як від зовнішніх умов, так і від віку бактерій і їх видовий специфічності.

Зростання і розмноження

III. Фаза інтенсивного логарифмічного, або експоненціального, розмноження. У цей період розмноження бактерій йде з найбільшою швидкістю, і число клітин збільшується в геометричній прогресії.

IV. У фазі негативного прискорення клітини бактерій стають менш активними, і період генерації починає подовжуватися. Одна з причин, що уповільнюють розмноження бактерій, - виснаження живильного середовища і накопичення в ній отруйних (токсичних) продуктів обміну. Це уповільнює ритм розмноження. Деякі клітини перестають розмножуватися і гинуть.

V. Стаціонарна фаза - період, коли число знову виникаючих клітин приблизно дорівнює числу відмерлих. Тому кількість живих клітин деякий час залишається практично незмінним. Однак при цьому загальна чисельність живих і мертвих бактерій дещо збільшується, хоча і не так швидко. Ця фаза іноді називається «максимальної стаціонарної», так як при ній чисельність клітин в середовищі досягає максимуму.

VI-VIII. Фази відмирання характеризуються тим, що відмирання клітин переважає над розмноженням. Під час проходження VI фази збільшується число відмерлих клітин. На зміну цій фазі приходить VII - логарифмічною загибелі клітин, коли вони відмирають з постійною швидкістю. Нарешті, настає VIII фаза, в якій швидкість відмирання клітин бактерій поступово зменшується. Відмирання клітин бактеріальної популяції в останні три фази пов'язано зі зміною фізико - хімічних властивостей поживного середовища в несприятливу для бактерій сторону і з іншими причинами. Ритм загибелі клітин в ці фази стає швидким, і число живих клітин дедалі знижується, до тих пір, поки вони майже повністю не відмирають.

При описаному вище культивуванні в замкнутому резервуарі мікроорганізми весь час знаходяться в мінливих умовах, це так звана непроточна культура мікроорганізмів. Спочатку вони мають в надлишку всі поживні речовини, потім поступово настає недолік в харчуванні і отруєння продуктами обміну. Все це призводить до зниження швидкості росту, в результаті чого культура переходить в стаціонарну фазу. Однак якщо додавати в середу поживні речовини і одночасно видаляти продукти обміну, то мікроорганізми могли б перебувати протягом невизначеного часу в експоненційної фазі росту. Такий спосіб покладено в основу проточного культивування мікроорганізмів, здійснюваного в Хемостат і турбідостатах за допомогою спеціальних пристроїв для безперервної подачі середовища з регульованою швидкістю і для гарного її перемішування.

Отже, на відміну від непроточной при проточній культурі для мікроорганізмів створюються незмінні умови. Тому можна підтримувати безперервний і постійний приріст клітин при будь-якій швидкості росту культури. Проточне культивування мікроорганізмів піддається автоматичному регулюванню, воно дуже перспективно і широко впроваджується в промисловість і лабораторну практику.

У фізіологічних дослідженнях мікроорганізмів важливим є отримання так званих синхронних культур. Синхронної культурою називають бактеріальну культуру (або популяцію), в якій всі клітини знаходяться на однаковій стадії клітинного циклу. Синхронні культури зазвичай використовують для вивчення окремих бактерій в процесі їх росту.

Схожі статті