2. КЛІТИННИЙ РІВЕНЬ ЖИВОГО. ЕВОЛЮЦІЯ клітки
Клітка є основною елементарною одиницею життя, здатної до відтворення. Саме в ній протікають всі найголовніші обмінні процеси, такі як біосинтез, енергетичний обмін і ін. Тому початок біологічної еволюції і поява справжнього життя пов'язане саме з виникненням клітинної організації.
Найранішими з виниклих на Землі одноклітинних організмів були бактерії, що не володіли ядром (прокаріоти). Ймовірно, вони жили за рахунок споживання органічних сполук, що виникають абиогенно під дією електричних розрядів і ультрафіолетових променів. Організми, що володіють ядром (еукаріоти), виникли значно пізніше (близько 1.5 млрд. Ліг назад). Крім будови клітини, відмінність між прокариотами і еукаріотів полягає в тому, що перші можуть жити як в безкисневому середовищі, так і в атмосфері, що містить кисень, в той час як для еукаріотів майже у всіх випадках кисень обов'язковий.
Істотною відмінністю прокаріотів від еукаріот є те, що у останніх центральним механізмом обміну стало дихання, а у більшості прокаріотів енергетичний обмін відбувається в процесі бродіння.
Після появи в атмосфері достатньої кількості вільного кисню аеробний механізм виявився набагато вигідніше, так як при окисленні вуглеводів в 18 разів збільшується вихід біологічно корисної енергії в порівнянні з бродінням.
З приводу виникнення еукаріот існують дві основні гіпотези.
Аутогенне гіпотеза припускає, що еукаріотична клітина виникла шляхом диференціації клітини прокаріотів. Сталося це в результаті розвитку мембранного комплексу. Спочатку утворилася зовнішня клітинна мембрана з випинанням всередину клітини, потім з неї сформувалися окремі структури, що дали початок клітинним органоидам. В рамках цієї гіпотези неможливо вказати, про 5 який саме групи прокариот виникли еукаріоти.
Американський мікробіолог Лінн Маргуліс недавно запропонувала іншу гіпотезу, що отримала назву симбиотической теорії. В основу симбиотической гіпотези покладено нові відкриття: виявлення у пластид і мітохондрій внеядерная ДНК і здатність цих органел до самостійного поділу. Відповідно до припущення Л. Маргуліс еукаріотична клітина виникла внаслідок кількох актів симбиогенеза. Спочатку відбулося об'єднання великої амебовидной прокариотной клітини з дрібними аеробними бактеріями, які перетворилися в мітохондрії. Потім ця клітина включила в себе спірохетоподобние бактерії, з яких сформувалися кіпетосоми, центросоми і джгутики. Після відокремлення ядра в цитоплазмі, що є ознакою еукаріот, клітина з цим набором органел виявилася вихідної для освіти царств грибів і тварин. А об'єднання прокариотной клітини з цианеями призвело до утворення пластидної клітини і це дало початок формуванню царства рослин. Сьогодні гіпотеза Л. Маргуліс поділяється не всіма. Багато вчених дотримуються аутогенного гіпотези, яка більш відповідає дарвінівський принципам ускладнення організації в ході прогресивної еволюції.
Великим кроком еволюції стало виникнення у організмів фотосинтезуючої здатності.
Близько 3 млрд років тому збіднення середовища органічними азотистими сполуками викликало появу живих істот, здатних використовувати атмосферний азот.
Такими організмами є фотосінтезірущіе азот-фіксуючі синьо-зелені водорості, здатні існувати в середовищі, повністю позбавленою органічних сполук. Ці організми здійснювали аеробний фотосинтез і були стійкі до продукується ними кисню.
Спочатку виник фотосинтез, в якому джерелом атомів водню для відновлення вуглекислого газу був сірководень. Подібний фотосинтез здійснюють сучасні зелені і пурпурні сірі бактерії. Надалі з'явився більш складний двохстадійний фотосинтез, при якому атоми водню витягуються з молекул води. Фотосинтезуюча діяльність одноклітинних організмів справила величезний вплив на всю подальшу еволюцію живого на Землі. Фотосинтез звільнив організми від боротьби за природні запаси абіогенних органічних сполук, кількість яких значно скорочувалася. Автотрофне живлення, розвинене за допомогою фотосинтезу, а також запас готових поживних речовин в рослинних тканинах стали умовами для появи величезного розмаїття організмів.
За допомогою фотосинтезу відбулося насичення атмосфери киснем в кількостях, достатніх для виникнення і розвитку організмів, у яких енергетичний обмін заснований на процесі дихання. Поява значної концентрації кисню привело до утворення у верхній частині атмосфери озонового шару, який захищав життя на Землі від згубного впливу випромінювання з космосу.
Еволюція одноклітинних організмів йшла по шляху ускладнення будови організму, вдосконалення генетичного апарату і способів розмноження.
Найпримітивнішою щаблем була агамна прокаріотна стадія. Морфологія організмів на цій стадії найбільш проста, і, тим не менш, вже тут з'являється диференціація на цитоплазму, ядерні елементи, базальні ядра, цитоплазматическую мембрану.
Для наступному ступені (агамное еукаріотні) характерно подальше ускладнення внутрішньої будови з (формуванням високоспеціалізованих органоїдів: мембрани, ядра, цитоплазми, рибосом, мітохондрій і ін.). Основним тут є вдосконалення ядра освіту справжніх хромосом, тоді як у прокаріотних клітин спадкове речовина розподілено по всій клітці. Прогресивним ускладненням розвитку найпростіших стало виникнення статевого розмноження (гамогомная щабель). В ході еволюції відбувається перехід до поділу генеративних клітин на жіночі і чоловічі, а також перехід до початкової стадії розмноження шляхом перехресного запліднення.
3. организменного РІВЕНЬ ЖИВИХ СИСТЕМ
Наступною після одноклітинних щаблем еволюції стало виникнення і вдосконалення багатоклітинного організму.
На проміжній стадії між одноклітинними організмами і примітивними багатоклітинними організмами виникли колоніальні одноклітинні системи. При подальшому розвитку відбулася спеціалізація клітин членів колонії по прінціпy поділу на: здійснюють функції харчування і руху (джгутики) і службовці для розмноження (генеративні). Подальша спеціалізація зажадала освіти центру координації; тобто нервового центру, виникає добре виражена централізована нервова система. Одночасно удосконалюються способи статевого розмноження: перехід до внутрішнього запліднення у рослин і живородіння у тварин.
Для тварин кінцевим етапом еволюції багатоклітинній організації стала поява організмів з поведінкою «розумного типу» і в фіналі - виникнення людини.
Всіх багатоклітинних поділяють на три царства: гриби, рослини і тварини. Про еволюцію грибів відомо дуже мало, оскільки вони майже не залишили палеонтологічних слідів. Еволюцію рослин і тварин можна простежити досить детально.
Серед основних особливостей еволюції рослинного світу можна відзначити наступні:
- більшість з первинних рослин вільно плавало в морській воді або прикріплялося на дно;
- з утворенням грунту на поверхні суші стався вихід рослин на сушу. У зв'язку з прикріпленим способом життя на суші організм рослини знаходить корінь, стебло і лист, розвиваються судинна провідна система, захисні і опорні тканини;
виникає не залежне від крапельно-водного середовища статеве розмноження;
- відбувається перехід від зовнішнього запліднення до внутрішнього, з'являється подвійне запліднення, зародок забезпечується запасами поживних речовин;
- органи розмноження і перехресного запилення у квіткових удосконалюються в сполученні з еволюцією комах. Розвивається зародковий мішок для захисту рослинного ембріона від несприятливих впливів зовнішнього середовища. Виникають різноманітні способи поширення насіння і плодів за допомогою широкого спектру фізичних та біологічних факторів.
Історія тварин вивчена найповніше. Це пояснюється тим, що вони мають скелетом і тому їх легше досліджувати по скам'янілим останкам. Найбільш ранні сліди тварин мають вік близько 700 млн років. Передбачається, що перші тварини походять або від загального стовбура всіх еукаріот, або від однієї з груп найдавніших водоростей. За всю історію тваринного світу виникло 35 типів, з яких 9 вимерло, а 26 існують до цих пір. Найбільш суттєві риси еволюції тваринного світу полягають в наступному:
1. Прогресивний розвиток многоклеточности і пов'язана з ним спеціалізація тканин і всіх систем органів. Здатність до переміщення (вільний спосіб життя) в значній мірі визначила вдосконалення форм поведінки. Спостерігалася відносна незалежність індивідуального розвитку від коливань чинників середовища на основі розвитку внутрішніх регулюючих систем - автономізація онтогенезу (онтогенез - індивідуальний розвиток).
2. Виникнення у тварин твердого скелета: у хребетних - внутрішнього, у членистоногих зовнішнього. Такий поділ визначило різні шляхи еволюції цих типів тварин. Зовнішній скелет членистоногих перешкоджав збільшення розмірів тіла, тому всі комахи представлені порівняно дрібними формами. Внутрішній скелет не обмежував збільшення розмірів тіла у хребетних, тому у динозаврів розміри досягали величезних величин.
3. Поява і вдосконалення централізовано-диференційованої стадії організації тварин (від кишковопорожнинних до ссавців). На цій стадії розділилися комахи і хребетні. За рахунок розвитку центральної нервової системи у комах удосконалюються форми поведінки шляхом спадкового закріплення інстинктів. У хребетних розвивається головний мозок і система умовних рефлексів, спостерігаються яскраво виражені тенденції до підвищення середньої виживаності окремих особин.