Порівнюючи рослинний і тваринний організми, зазвичай говорять, що на відміну від тварин рослини не пересуваються, прикріплені протягом життя до певного місця. Однак рух як одне з властивостей живої матерії характерно і для рослин.
Залежно від типу подразника руху вищих рослин ділять на дві групи: тропізми і настії.
Багато подразники діють на рослину направлено, з одного боку. Рослина здатна розрізняти напрямок дії світла або речовини, сили тяжіння. У відповідь на одностороннє дію зовнішніх чинників пагони або коріння згинаються. В результаті змінюється розташування органів в просторі. Ці зміни положення органів, що викликаються односторонньо чинним зовнішнім подразником, отримали назву тропізмов.
Залежно від природи подразника (світло, сила тяжіння, хімічні речовини, дотик, електричний струм, поранених) тропізми називають фото-, гео-, хемо, тігмо-, електро-, травмотропізмамі. Характер реакції може бути різним. Ті органи, які повертаються до подразника, називають позитивно тропними, а ті, які відвертаються від подразника, - негативно тропними. Тропізми частіше пов'язані з більш швидким зростанням клітин на одній стороні стебла, кореня або черешка, рідше - зі зміною тургорного тиску.
Геотропізм називають руху рослин в результаті впливу сили земного тяжіння. Корінь рослини має позитивним геотропізм: - він росте вниз, а стебло - негативним, бо росте в протилежному напрямку. Дуже характерні в цьому відношенні проростки, поміщені в горизонтальному положенні у вологе середовище, або дерева, що ростуть на схилах. У перших корінь незабаром буде згинатися вниз, а стебло - вгору. Другі будуть орієнтовані в напрямку радіуса Землі, а не перпендикулярно поверхні схилу. Орієнтація до горизонтальної площини відразу ж проявляється у проростає насіння і у вкорінюються живці. Корінь заглиблюється в грунт, де добувають воду і мінеральні речовини, стебло ж піднімається вгору, виносячи листя назустріч падаючим сонячним променям.
Пояснення тому факту, що при геотропізм визначальним впливом є сила земного тяжіння, були отримані ще на початку XIX ст. за допомогою простого, але дотепного прийому. Проростки рослин містилися на колесо, що обертається і зволожувалися водою. Рослини росли таким чином, що стебла і коріння їх розташовувалися по радіусах в площині обертання колеса: коріння у напрямку до периферії, а стебла - до центру, Тобто перші росли у напрямку відцентрової сили, а стебла - в зворотному напрямку. Рослини не знали ні верху, ні низу. Зростання їх визначався тільки напрямком відцентрової сили, яка замінила силу земного тяжіння.
Найбільш чутливими до сили тяжіння є кінчик кореня і зона росту стебла, а у злаків - верхівка колеоптиля.
Першим, хто відкрив місце сприйняття сили земного тяжіння, був Ч. Дарвін. У його дослідах корінь з віддаленою точкою зростання втрачав здатність реагувати на цю силу і продовжував зростати в тому ж положенні, в якому він знаходився. Голландський вчений Ф. Вент та радянський академік Н.Г. Холодний встановили, що якщо до поверхні зрізу прикріпити відрізаний кінчик кореня або верхівку колеоптиля злаків, то той же корінь знову набуває здатності до прояву геотропіческой чутливості.
Було висловлено припущення, що справа тут полягає в наявності в кінчику кореня або верхівці колеоптиля злаків фітогормонів. При вертикальному положенні рослин ауксини з верхівок перетікають в зону розтягування рівномірно по всім сторонам стебла і кореня. При горизонтальному положенні рослини ауксин накопичується на нижній стороні стебла і кореня. Пояснити це можна тим, що нижня сторона органу набуває позитивний заряд, а верхня сторона - негативний. Ауксин зазвичай переміщається у вигляді аніону і тому концентрується на нижньому боці. Стебло має набагато вищий оптимум концентрації ауксину (приблизно 10 -5 моль / л), ніж корінь (10 -10 -10 -11 моль / л). Володіючи різною чутливістю до концентрації ауксину, корінь і стебло, тому абсолютно по-різному ставляться до підвищеної концентрації ауксину на нижньому боці горизонтально орієнтованого органу. При накопиченні ростового речовини на нижньому боці стебла зростання її прискорюється і викликає вигин догори, а та ж концентрація в нижньому боці кореня призводить до протилежного ефекту: ріст клітин відзначено зниження, і корінь згинається вниз.
Викладена теорія Вента - Холодного пояснила питання, над вирішенням якого трудилися вчені протягом більше ста років. Очевидно, що в процесі тривалої еволюції зберігалися лише ті особини, у яких під дією сили тяжіння спостерігалася зазначена реакція на нерівномірний розподіл ауксину.
Ростові рухи рослин, викликані одностороннім дією світла, отримали назву фототропізму. Якщо вигин спрямований в бік світла, то говорять про позитивний, а у зворотний бік - негативному фототропізм. Позитивний фототропізм стебел і колеоптилей пояснюється тим, що сторона органу, звернена до світла, зростає повільніше, ніж протилежна. Механізм фототропіческой реакції також пов'язаний з ауксинамі: на затіненій стороні ауксина більше, ніж на освітленій. Тому розтягнення клітин на затіненій стороні відбувається швидше, ніж на освітленій, і рослина повертається в бік більшої освітленості.
Сприймають одностороннє дію світла верхівки надземних частин рослин. Коріння і кореневища рідко реагують на цей фактор. Але у деяких рослин, наприклад з сімейства хрестоцвітних, коріння проявляють іноді і негативний фототропізм.
Якщо в спеціальну фототропіческую камеру з небольшімотверстіем в боковій стінці помістити проростки, наприклад злаків, то вже через кілька годин верхівка колеоптиля повернеться в бік променя світла, а вигин відбудеться в зоні розтягування. Якщо ж, як показав вперше Ч. Дарвін, надіти на верхівку колеоптиля непроникний для світла ковпачок, то фототропіческая реакція не проявляється.
Фототропізм має колосальне значення в житті рослин. Саме завдяки йому листя приймають положення, найбільш сприятливе для здійснення процесу фотосинтезу. Листя багатьох рослин займають більш освітлені місця, розташовуючись так, щоб не затінювати один одного. Це явище, яке називається листової мозаїкою, чітко спостерігається у клена, в'яза, ліщини, плюща і багатьох інших рослин. Фототропіческіе руху листя особливо важливі в затінених умовах. Значною мірою нормальний ріст рослин в кімнатах, цехах заводів і фабрик та інших закритих приміщеннях зобов'язаний фототропізм.
Деякі рослини з такою силою реагують на зміну напрямку світла, що йдуть за рухом сонця на небосхилі (геліотропізм). До таких рослин належать добре відомі соняшник, низка і деякі інші.
Не всі промені спектру однакові в прояві фотоперіодичних вигинів. Найбільш активними є синьо-фіолетові промені. Жовта, червона, ультрафіолетова частини спектра в цьому відношенні неактивні.
Хемотропіческіе ростові вигини пов'язані з одностороннім дією тих чи інших хімічних речовин. Найбільш яскравим прикладом Хемотропізм є ріст коренів в бік високих концентрацій поживних речовин в грунті. Велике значення хемотпропізм має і для нормальної життєдіяльності грибів і вищих рослин, що відносяться до сапрофитам і паразитам. Їх гіфи і присоски ростуть в сторону джерела органічних речовин. Явище Хемотропізм спостерігається і при проростанні пилку і зростанні пилкової трубки. В даному випадку, очевидно, основний вплив має наявність виділяються дозрівають яйцеклітинами речовин, які керують рухом пилкових трубок. У числі цих речовин знаходяться деякі специфічні органічні сполуки, а також бор і кальцій. Негативний Хемотропізм коренів спостерігається у випадках впливу на них різних отрут.
Рухи коренів рослин в сторону кисню повітря отримало назву аеротропізма, а в бік більш оптимальної вологості грунту - гідротропізма. Перший можна спостерігати в надмірно зволожених або сильно ущільнених грунтах, другий при нестачі води в грунті. Ці види тропізмов мають важливе екологічне значення, забезпечуючи існування рослин в стресових умовах, що викликаються недоліком кисню або води.
Під тігмотропізмом увазі ростовую реакцію рослин на дотик. Особливо сильно виражений тігмотропізм стеблових і листових вусиків чіпляються рослин. Сторона вусики при зіткненні з опорою зростає повільніше протилежної, що і призводить до обвивання вусики навколо опори. Ці рухи відбуваються з витратою енергії. Припускають участь в цих процесах скорочувальних білків і фітогормонів.
Розрізняють також травмотропізми, що дозволяють уникати зіткнення з гострими предметами або хімічними речовинами, що викликають травми, радіотропізми - ростові вигини і руху щодо джерела радіоактивного випромінювання і деякі інші.
Настил - це рух органів рослини, що викликається подразником, які не мають строгого напрямку, а чинним рівномірно на всю рослину. Факторами, що викликають настіческіе руху, є зміни температури, освітленості, вологості повітря протягом доби, перед дощем або після нього. Якщо тропізми - це руху органів у відповідь на зміни напруженості зовнішнього фактора в просторі, то настії - це руху органів, що виникають під дією зміни умов в часі. Назви настії, як і тропізмов, залежать від природи подразників, які їх викликають. Розрізняють термо-, фото-, хемо-, гідро-, тігмо-, сейсмо, електро- і травмонастіі. До настіческім рухам здатні лише двосторонньо-симетричні органи (листя, пелюстки).
Прикладом термонастію може служити розкриття квіток тюльпана при високій температурі і закривання при низькій. До фотонастіческім рухам відносяться розкриття квіток латаття і суцвіть кульбаби при хорошому освітленні і закривання при зменшенні кількості світла, піднімання листових пластинок кислиці на світлі і опускання в темряві.
Найбільш поширеними є ніктінастіческіе руху, тобто викликані зміною дня і ночі, коли одночасно змінюються умови температури та освітлення. Дуже багато квітки відкриваються вранці і закриваються на ніч або навпаки. Подразником, що викликає ніктінастіческую реакцію, може бути зміна температури або тільки інтенсивності світла, або одночасно температури і інтенсивності світла. Ніктінастіческіе руху полегшують запилення квіток в сприятливу погоду і захищають внутрішні органи квітки при несприятливих умовах.
Різновидом настіческіх вигинів є сеісмонастіі, що викликаються дотиком або струсом, наприклад листя сором'язливою мімози: клітини одного боку зчленування втрачають клітинний сік з подальшим миттєвим падінням тургору, стисканням клітин і опусканням черешків і листочків складність них листя. Передається збудження за допомогою електричного імпульсу або особливих гормонів.
Механізм настий до кінця не вивчений. Припускають, що настії відбуваються завдяки нерівномірного зростання різних сторін пелюсток або листочків оцвітини. Якщо швидше росте верхня сторона, то відбувається епінастія, в результаті якої розкриваються квітки, нирки, опускаються листя. Якщо швидше росте нижня сторона, то відбувається гіпонастія, в результаті якої органи закриваються. Відкривання і закривання квіток можуть повторюватися в певному ритмі. При кожному новому відкритті і закритті відбувається ріст клітин відповідно верхньої або нижньої сторони. Якщо процеси повторюються багато разів, то пелюстки або листочки оцвітини значно подовжуються. Нерівномірне зростання, можливо, обумовлений гормонами. Це доводиться за допомогою досвіду. Якщо зрізати верхівку молодого рослини томата і на поверхню зрізу нанести пасту з ІУК, то через деякий час все решту листя опустяться (епінастія).
В основі сейсмонастію, а також зміни положення листя при переході від дня до ночі лежить швидка зміна тургорного тиску в клітинах на різних сторонах органу. Зміни тургору в моторних клітинах, розташованих на різних сторонах подушечок, викликаються збільшенням або зменшенням концентрації в них іонів калію. Калій переміщається з скорочуються клітин в розтягуються завдяки роботі калієвих насосів. За ним надходить вода, і клітини набухають. Центральна вакуоль при цьому розпадається на безліч дрібних вакуолей. Тургорного руху оборотні.
Краще вивчений механізм опускання листя у сором'язливою мімози, у якій розрізняють два механізми проведення збудження: хімічний та електричний. Хімічний механізм полягає в тому, що роздратовані клітини виділяють речовину, що пересувається по флоеме і паренхімі. Коли ця речовина дійде до подушечки, відбувається відповідна реакція (листочок складається). Реакцію викликає дуже низька концентрація цієї речовини 10 -8 г / мл. Припускають, що цими речовинами є амінокислоти, наприклад, глутамат і аланін або малат. При електричному механізм проведення збудження відразу після дотику в її клітинах виникає потенціал дії, що дорівнює -140 мВ (потенціал спокою дорівнює -160 мВ). Потенціал дії поширюється від клітини до клітини по проводять пучкам зі швидкістю 2-5 см / с. Він передається в подушечки біля основи листочків і всього листа, в результаті в моторних клітинах зменшується тургорное тиск (вода виходить в межклетники), і лист складається.