7.4. фотопериодизм
Фотоперіод, або тривалість дня, який є найважливішою характеристикою світлового режиму, неоднаковий протягом року. Довжина дня небайдужа для живих організмів. Це знайшло відображення при розгляді сезонної періодичності явищ в живій природі. Ритмічні зміни морфологічних, біохімічних і фізичних властивостей і функцій організмів під впливом чергування і тривалості освітлення отримали назву фотопериодизма.
Здатність живих організмів реагувати на довжину дня отримала назву фотоперіодичною реакції (ФПР). Фотоперіодизм був відкритий в 1920 р В. Гарнером і Н. Аллард під час селекційної роботи з тютюном. Вони виявили, що один із сортів, який цвів навесні і восени в теплиці, що не зацвітає влітку у відкритому грунті. У зв'язку з тим, що літні умови практично не відрізнялися від тепличних, було зроблено припущення, що цвітіння перешкоджає довгий літній день. Припущення підтвердилося, коли вдалося отримати цвітіння тютюну влітку при штучно скороченому дні. Надалі встановлено, що фотоперіодичну реакція властива рослинам різних таксономічних груп і життєвих форм. Здатність сприймати довжину дня і реагувати на неї широко поширена і в тваринному світі.
За типом фотоперіодичною реакції виділяють наступні основні групи рослин (рис. 7.10).
1. Рослини короткого дня. Зацветание і плодоношення настає при 8-12-годинному освітленні (наприклад, конопля, тютюн, перилла).
2. Рослини довгого дня. Для цвітіння їм потрібна тривалість дня 12 год і більше (картопля, пшениця, шпинат).
3. Нейтральні до довжини дня рослини. Для них довжина фотоперіоду байдужа. Цвітіння настає при будь-якій довжині дня (крім дуже короткою, що означає для рослин світлове голодування). Такі гірчиця, одучанчік, томат і ін.
Мал. 7.10. Типи фотоперіодичною реакції у рослин:
А - короткодневним (перилла); Б - дліннодневним (шпинат);
В - нейтральний (гірчиця) (по Б. С. Мошкову, 1961)
Кожному виду або сорту властивий певний критичний фотоперіод. Рослини мають здатність «вимірювати» його тривалість з досить великою точністю. Наприклад, для дліннодневним хризантеми критична довжина дня, що забезпечує цвітіння, становить 14 год 40 хв, а вже при 13 год 50 хв бутони не утворюються. У тропіках, де сезонні зміни довжини дня незначні, висока фотоперіодичних чутливість виявлена у багатьох сортів рису, вирощуваних в певні сезонні терміни. У цих випадках вирішальними для переходу рослин до генеративної фази виявляються навіть незначні зміни фотоперіоду.
Особливо важливу роль фотопериодизм грає, наприклад, в географічному поширенні рослин і в регуляції їх сезонного розвитку. У цьому питанні накопичено великий фактичний матеріал, який показує, що існує зв'язок між географічним поширенням і типом їх фотоперіодичною реакції. У високих і помірних широтах більшість рослин належить до рослин довгого дня. Всі вони пристосовані до тривалого висвітлення. Види тропіків і субтропіків в більшості своїй короткодневние або нейтральні. У видів з великими ареалами, що охоплюють різні широти, добре розрізняються географічні популяції з різними критичними Фотоперіод, які відповідають довжині дня (рис. 7.11).
Тут фотоперіодичну реакція виступає як вельми тонкий і точний механізм прилаживания екології виду до різноманітності умов на протязі ареалу.
ФПР культурних рослин у багатьох випадках відповідає географічному району формування сорти. Наприклад, сибірські сорти пшениці мають дліннодневним тип ФПР, а абіссінський - короткодневним. Будучи адаптацією "до даної географічної середовищі, ФПР разом з тим частково служить обмежувачем поширення виду або географічної популяції. Так як рослини з певною ФПР не можуть успішно проростати прі не підходящому для них фотоперіоде, довжина дня перешкоджає міграції північних довгоденних форм на південь і південних короткодневних - на північ. Види з нейтральною ФПР мають можливість більш широкого поширення - від тропіків до арктичних районів (якщо воно не обмежена теплом та іншими кліматичними факторами).
Мал. 7.11. Зміна порога фотоперіодичною реакції (критичної
довжини дня) з географічною широтою у дурнушніка
Xanthium stcumarium (з А. П. Тищенко, 1979)
Тварини, особливо комахи, також дуже чутливі до тривалості дня. Наприклад, саранові (Arididae), багато совки (Noctuidae), тутового шовкопряда (Bombux mori) розвиваються в умовах короткого дня, а капустяна білявка (Pieris brassicae), березова п'ядун (Riston betularia) - типові організми довгого дня. Тривалість дня регулює процеси життєдіяльності, пов'язані перш за все з розмноженням і ембріональним розвитком, пристосувальними реакціями - діапаузою, линянням, сплячкою (сном), міграціями.
У тварин і рослин добова періодичність світлового режиму обумовлює численні пристосування до денного і нічного способу життя. Всі їх фізіологічні процеси мають добовий режим з максимумом в певні години. Ці реакції засновані на правильному чергуванні періодів світла і темряви протягом доби - на тривалості дня і ночі.
Організми мають пристосування до несприятливих сезонних явищ. Так, для рослин властиво стан спокою, що характеризується припиненням зростання і уповільненням фізіо-лого-біохімічних процесів. Відзначають органічний, глибокий і вимушений спокій рослин.
Органічний спокій характерний для бульб, плодів, нирок. Наприклад, картопля восени не проростає навіть при високих температурах. Восени і ранньою зимою не розпускаються нирки зрізаних з дерева і поставлених в воду гілок. Під час органічного спокою в рослині відбуваються зміни в нуклеїновому і білковому обміні в ембріональних клітинах і тканинах, що забезпечує відновлення нормального росту навесні.
Глибокий спокій настає одночасно з органічним або після нього і обумовлює морозостійкість рослин. Ступінь глибини спокою залежить від виду рослин і характеру осінньої погоди (рис. 7.12).
Мал. 7.12. Спрощена схема впливу зовнішнього середовища (підковоподібна фігура), керуючих механізмів клітини і гормональних чинників на ритм розвитку деревних рослин (по В. Лархер, 1978)
Вимушений спокій проявляється в тому, що рослини тривалий час не приступають до зростання через несприятливі умов. Це часто буває навесні.
У тварин пристосування до переживання несприятливих сезонних явищ різноманітніші в порівнянні з рослинами. Так, сезонні зміни метаболізму у тварин проявляються в періодичності розмноження. Основним сигнальним факторам і стимулятором розмноження є світловий режим місцеперебування.
Своєрідним пристосуванням до несприятливих сезонних явищ у тварин служить сплячка. Вона може настати на будь-якій стадії їх розвитку. Найбільш широко поширена сплячка серед тварин високих і помірних широт. У період зимової або літньої сплячки у тварин значно знижується рівень обміну речовин і споживання кисню (в 10-20 разів). Ссавці і особливо земноводних, плазунів і більшість безхребетних впадають в глибоке заціпеніння. Довжина світлового дня, регулярно змінюється протягом року, віщує тут наближення сприятливих або несприятливих сезонів точніше, ніж всі інші, менш регулярні коливання кліматичних факторів.
Для членистоногих, особливо комах, характерна диапауза, або тривала припинення розвитку. Довжина світлового дня використовується як сигнал, що викликає як би «завбачливо» перебудову обміну речовин (зрушення діапазонів потенції, накопичення запасних речовин, зниження вмісту вологи) ще в сприятливих умовах. «Пріторможенного» обмін речовин повинен протягом певного часу протікати при очікуваних субоптимальних температурах (зазвичай між 0 і 12 ° С), перш ніж процеси розвитку зможуть відновитися в нормальному діапазоні температур.
Наприклад, гусениці пестрокрильніци мінливою (Araschinia levana) живуть при довгому світловому дні (> 16 год навесні), то їх лялечки без діапаузи дають темну літню форму метеликів (f. Prorsa).
При короткому світловому дні (<16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0—12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.
Широко поширеним пристосуванням до несприятливих умов у багатьох тварин є міграції, або закономірні переміщення в певному напрямку, вироблені в процесі історичного розвитку. Недолік їжі або погіршення погоди спонукають деяких комах (сарана), птахів (кедрівку, шишкар, омелюхи), ссавців (лемінгів) до спочатку ненаправленим откочевка. Регулярні міграції багатьох перелітних птахів визначаються щорічно змінами погоди (так звані погодні птиці - граки, дрозди, зяблики, лиски і т.д.). Інші ( «інстинктивні») птахи відлітають в більш-менш певні (фіксовані) терміни, керуючись, як правило, фотоперіодом, задовго до погіршення погоди і скорочення харчових ресурсів: лелека, іволга, чорні стрижі і ін.
На закінчення слід зазначити, що закономірності сезонного розвитку природи вивчаються особливою прикладної галуззю екології - фенологією (з грец. - наукою про явищах). За Биоклиматические закону Хопкінса на території Європи терміни настання різних сезонних явищ (фенодат) розрізняються в середньому на три дні на кожний градус широти, на кожні 5 град. довготи і на 120 м висоти над рівнем моря, тобто чим північніше, на схід і на вище місцевість, тим пізніше наступає весна і раніше осінь. Фенологічні дати також залежать від місцевих умов - рельєфу, експозиції, віддаленості від моря і т. Д. Точки з однаковими фенодатамі при з'єднанні на карті утворюють ізолінії, які відображають фронт просування весни і настання чергових сезонних явищ.