Функціональна система як структурна модель поведінкового акта
1. Функціональна система. Функціональна система - це одиниця інтегративної діяльності цілого організму, динамічна організація, в якій взаємодія всіх складових її частин направлено на отримання певного і потенційно корисного для організму в цілому пристосувального результату.
Теорія функціональних систем - концепція організації процесів в цілісному організмі. На сьогоднішній день найбільш досконала модель структури поведінки викладена в концепції функціональної системи П. К. Анохіна. Вивчаючи фізіологічну структуру поведінкового акта, П.К.Анохин прийшов до висновку про необхідність розрізняти приватні механізми інтеграції від самої інтеграції, коли ці приватні механізми вступають між собою в складне координоване взаємодія.
Розглядаючи акт плавання аксолотля, він показав, що плавальні хвилеподібні рухи тіла виникають за рахунок інтеграції більш приватних механізмів управління рухами. Хвиля збудження, що викликає послідовне скорочення м'язових сегментів, багаторазово пробігає від початку тулуба до хвосту вздовж обох сторін тіла. При цьому порушення м'язового сегмента на одній стороні тіла відповідає гальмування однойменного сегмента на протилежному боці. Це легко можна побачити за допомогою реєстрації потенціалів, знятих з електродів, поміщених в м'язах.
Така складна послідовність м'язових скорочень досягається, з одного боку, за рахунок ритмічності в подачі нервових імпульсів. а з іншого боку, за рахунок їх скоординованості, що забезпечує шаховий порядок надходження залпів імпульсів на м'язи протилежних сторін тіла. Послідовні перерізання середнього мозку в напрямок до спинного мозку показали, що за ці два механізми, необхідні для здійснення плавальних рухів, відповідальні різні структури мозку. Так, координація рухів обох сторін тіла (інтеграція самого поведінкового акту) руйнується в результаті перерізання вищого рівня спинного мозку, тога як сама ритмічність рухів (приватний механізм інтеграції) порушується при ураженнях спинного мозку на більш низькому рівні.
Таким чином, приватні механізми об'єднуються, інтегруються в систему більш високого порядку, в поведінковий акт. Поведінковий акт - це взаємодія з навколишнім світом, опосередковане зовнішньої (рухової) і внутрішньої (психофізіологічної) активністю, спрямоване на досягнення конкретного результату.
Принцип інтегрування приватних механізмів був названий П. К. Анохіним принципом «функціональної системи». Виділяють два типи функціональних систем.
Функціональні системи першого типу забезпечують сталість певних констант внутрішнього середовища за допомогою системи саморегуляції, ланки якої не виходять за межі самого організму. Прикладом може служити функціональна система підтримки сталості кров'яного тиску, температури тіла і т.п. Така система за допомогою різноманітних механізмів автоматично компенсує виникають зрушення у внутрішньому середовищі.
Функціональні системи другого типу використовують зовнішнє ланка саморегуляції, саме вони лежать в основі різних типів поведінки. Вони забезпечують пристосувальний ефект завдяки виходу за межі організму через зв'язок із зовнішнім світом, через зміни поведінки.
2. Стадії поведінкового акту. Згідно П.К.Анохину, поведінковий акт складається з наступних стадій.
аферентного синтезу;
прийняття рішення;
акцептора результатів дії;
еферентної синтезу (або програми дії);
формування самої дії;
оцінки досягнутого результату.
Поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається зі стадії аферентного синтезу.
►Афферентний синтез - це синтез матеріалу, що надходить від периферії до центру.
В теорії функціональної системи аферентних синтез - це синтез матеріалу, зображеного в пам'яті, мотивації, інформації про середовище і пускового стимулу з метою прийняття рішення. Являє собою процес взаємодії нейронів самої різної морфологічної належності в обсязі всього мозку і організму.
Справа в тому, що порушення в ЦНС, викликане зовнішнім стимулом, діє не ізольовано. Воно неодмінно вступає в тонке взаємодію з іншими аферентні збудженнями, мають інший функціональний сенс. Головний мозок виробляє великий синтез всіх тих сигналів зовнішнього світу, які надходять в мозок по численним сенсорним каналам. І тільки в результаті синтезу цих аферентних збуджень створюються умови для здійснення певної поведінки. Яким буде це поведінка, залежить від тих процесів, які розвинуться під час стадії аферентного синтезу.
Мотиваційний порушення грає особливу роль у формуванні афферентной синтезу. Будь-яка інформація, яка надходить в ЦНС, співвідноситься з домінуючим в даний час мотиваційним порушенням, яке є як би фільтром, які відбирали потрібна і відкидає непотрібне для даної мотиваційної установки.
Нейрофізіологічної основою мотиваційного порушення є виборча активація різних нервових структур, створювана, перш за все, лімбічної і ретикулярної системами мозку.
Крім мотиваційного збудження, важливий внесок в аферентних синтез вносять зовнішні стимули. Виділяють два класи зовнішніх стимулів: зовнішні впливи з функціями пускової афферентации, і з функціями обстановочной аферентації.
Умовні та безумовні подразники, ключові стимули служать поштовхом до розгортання певного поведінки або окремого поведінкового акта. Цим стимулам властива пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значимими стимулами в сенсорних системах. і є пускова афферентация.
Залежність отримання условнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже Павловим, коли при зміні обстановки у піддослідної тварини розвивався ефект розгальмовування. Було відзначено, що порушення від умовного подразника вступає в синтез з обстановочной афферентеціей. Обстановочная афферентация - це збудження, яке надходить від звичної обстановки, в якій зазвичай викликався даний умовний рефлекс. Обстановочная афферентация хоча і впливає на появу і інтенсивність условнорефлекторной реакції, але сама не здатна викликати ці реакції. Ці спостереження привели дослідників до думки про існування певного динамічного стереотипу в прояві умовнорефлекторних реакцій. Динамічний стереотип - це інтегральна система звичних умовнорефлекторних відповідей, відповідна сигнальної, порядкової та тимчасової характеристиці стимульного ряду. Обстановочная афферентация включає як порушення від стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яка асоціюється з цією обстановкою. Таким чином, обстановочная афферентация створює приховане порушення, яке може бути виявлено, як тільки подіє пускової подразник.
Фізіологічний сенс пускової афферентации полягає в тому, що, виявляючи приховане порушення, що створюється обстановочной афферентацией, вона пристосовує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з точки зору самого поведінки.
Аферентний синтез включає також використання апарату пам'яті. Функціональна роль пускових і обстановочную подразників вже обумовлена минулим досвідом. Це і видова пам'ять, й індивідуальна, придбана в результаті навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті беруться й закони використовують саме ті фрагменти минулого досвіду, які корисні і потрібні для майбутньої поведінки.
На основі взаємодії мотиваційного обстановочного порушення і механізмів пам'яті формується так звана інтеграція. Інтеграція в фізіології ВНД - це готовність до певної поведінки. Але щоб вона трансформувалася в цілеспрямовану поведінку, необхідно вплив з боку пускових подразників. Пускова афферентация - останній компонент афферентного синтезу.
►Завершеніе стадії аферентного синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішення. яка визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну, важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результатів дії. Акцептор результатовдействія - психологічний механізм передбачення і оцінки результатів дії в функціональних системах. Він являє собою «інформаційний еквівалент результату», який зі пам'яті в процесі прийняття рішення, який зумовлює організацію рухової активності організму в поведінковому акті і здійснює звірення результату з його «випереджаючим відображенням».
Передбачається, що акцептор результатів дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевим взаємодією. Порушення, потрапивши в цю мережу. тривалий час продовжує циркулювати в ній.
►До того як цілеспрямовану поведінку почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми дії або еферентної синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних порушень в виконавчий алгоритм цілісного поведінкового акту. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформовано як центральний процес, але зовні воно ще не реалізується.
►Следующая стадія - це саме виконання програми поведінки. Еферентної збудження досягає виконавчих механізмів, і дію здійснюється.
►Благодаря апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мету і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з надходить афферентной інформацією про результати і параметрах здійснюється дії, тобто зі зворотним афферентацией. Саме результати порівняння визначають подальший побудова поведінки, або воно коректується, або воно припиняється як в разі досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєному дії повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторі дії. то пошукове поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється. У разі, коли результати дії не збігаються з акцептором дії, і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно-дослідницька діяльність. В результаті цього перебудовується аферентних синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії і будується нова програма дій. Коли результати поведінки стануть відповідати властивостям нового акцептора дій, тоді поведінковий акт завершується останньої яка санкціонує стадією - задоволенням потреб.
Таким чином, в концепції функціональної системи найбільш важливим ключовим етапом є виділення мети поведінки. Вона представлена апаратом акцептора результатів дії, який містить два типу образів, що регулюють поведінку, самі цілі і способи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняття рішення як заключного етапу еферентної синтезу. Для того, щоб відповісти в чому суть механізму, що приводить до прийняття рішення, необхідно розглянути роль емоцій у розвитку цілеспрямованого поведінки.
Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ.
Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої структури, що включає як обов'язковий елемент програмування, яке виконує функцію випереджаючого відображення дійсності.
3. Нейронні механізми поведінки. Поведінковий акт на нейронних рівні може бути представлений як інтеграція сенсорних і командних нейронів, які реалізують моторний акт за допомогою мотонейронів. Існує велика кількість груп нейронів, які відрізняються за своїми функціями.
1. Перш за все, це велика група сенсорних нейронів, зокрема нейрони-детектори. Одні селективно реагують на нескладне певну якість або властивість зовнішнього світу, інші, такі як детектори елементів форми, виділяють кути, відрізки ліній; існують також детектори кольору. Серед сенсорних нейронів є нейрони, які вибірково реагують на складні інтегральні ознаки. Такі нейрони звуться «гностичних одиниць». Нейрони, ідентифікують емоції вибірково відповідають на вираз загрози на людському обличчі. Таким чином, реакція організму на пускову і обстановочную афферентацию передбачає збудження різних сенсорних нейронів, включаючи детектори простих і складних ознак.
2. Особливу групу нейронів становлять нейрони «середовища», які вибірково збуджуються на певну обстановку, місце в звичному сенсорному оточенні. До них відносять просторово-селективні нейрони. Ці нейрони найбільш представлені в моторному, соматосенсорной і зорової корі. Нейрони «середовища» схожі з нейронами «місця», які активізуються лише при певній орієнтації. Нейрони «місця» розташовуються в основному в гіпокампі.
3. У багатьох структурах мозку виявлено нейрони, активація яких пов'язана з виділенням мети поведінкового акту. Перш за все, це нейрони, які вибірково реагують на зовнішній вигляд їжі. Вони знайдені в гіпоталамусі, в хвостатому ядрі і скроневій частці кори великих півкуль.
4. Подібний тип нейронів - нейрони «очікування». Вони широко представлені в корі і підкірці. Число їх збільшується в напрямку від кори до стовбурових структур мозку. Вважають, що нейрони різних відділів мозку «очікують» свої специфічні параметри підкріплення. Кожній мотивації відповідає свій тип активності, свій тип розподілу межімпульсних інтервалів, одночасно охоплює багато нейрони самих різних структур мозку.
5. Виділено групу нейронів, які активізуються при виконанні цільових рухів - нейронів «мети». Їх активація передує акту хапання їжі, спостерігається при наближенні до мети, але зникає при досягненні мети. Умови, середовище, в якому виконується дана дія, не впливають на активність нейронів «мети». Нейрони «цілі» зареєстровані в моторному, сенсомотороной і зоровій корі.
5. Багатьма дослідниками виділяються нейрони, активність яких жорстко пов'язана зі здійсненням певних рухів незалежно від їх ролі і місця в структурі поведінкового акта. До таких нейронам відносять нейрони «пози». Серед них слід розрізняти мотонейрони і командні нейрони. Порушення командного нейрона визначає здійснення складно скоординованого руху, в виконання якого залучається група мотонейронів. Порушення ж мотонейрона пов'язано зі скороченням або розслабленням окремого м'яза.
Таким чином, активність нейронів пов'язана з поведінковим актом: його окремі стадії і етапи представлені різними групами нейронів. При цьому функціонально подібні нейрони можуть бути виявлені в різних структурах мозку, тобто існує певна распределенность функцій по різним структурам мозку. що ні заперечує їх спеціалізації. Так, для гіпокампу характерні нейрони «місця», хоча вони присутні також в неокортексе і гіпоталамусі. Але в цих структурах вони представлені в малих кількостях, тоді як в полях гіпокампа вони складають більшість.