Еволюційне вчення (теорія еволюції) - наука, що вивчає історичний розвиток життя: причини, закономірності та механізми. Розрізняють мікро-і Макроеволюція.
Мікроеволюція - еволюційні процеси на рівні популяцій, що призводять до утворення нових видів.
Макроеволюція - еволюція надвидових таксонів, в результаті якої формуються більші систематичні групи. В їх основі лежать однакові принципи і механізми.
Розвиток еволюційних ідей
Геракліт, Емпідокл, Демокріт, Лукрецій, Гіппократ, Аристотель та інші античні філософи сформулювали перші уявлення про розвиток живої природи.
Карл Лінней вірив в створення природи богом і сталість видів, але допускав можливість виникнення нових видів шляхом схрещування або під впливом умов середовища. У книзі «Система природи» К. Лінней обгрунтував вид як універсальну одиницю і основну форму існування живого; кожним видом тварин і рослин присвоїв подвійне позначення, де іменник - назва роду, прикметник - назва структурного (наприклад, Людина розумна); описав величезну кількість рослин і тварин; розробив основні принципи систематики рослин і тварин і створив їх першу класифікацію.
Жан Батіст Ламарк створив перше цілісне еволюційне вчення. У роботі «Філософія зоології» (1809) він виділив основний напрямок еволюційного процесу - поступове ускладнення організації від нижчих форм до вищих. Також він розвивав гіпотезу про природне походження людини від мавпоподібних предків, які перейшли до наземного способу життя. Ламарк вважав рушійною силою еволюції прагнення організмів до досконалості і стверджував успадкування набутих ознак. Тобто органи, необхідні в нових умовах, в результаті вправи розвиваються (шия у жирафа), а непотрібні органи внаслідок неупражненія атрофуються (очі у крота). Однак Ламарк не зміг розкрити механізми еволюційного процесу. Його гіпотеза про спадкування придбаних ознак виявилася неспроможною, а твердження про внутрішньому прагненні організмів до вдосконалення - ненауковим.
Чарлз Дарвін створив еволюційну теорію, засновану на поняттях боротьби за існування і природного відбору. Предпосилка- ми виникнення вчення Ч. Дарвіна були наступні: накопичення на той час багатого матеріалу по палеонтології, географії, геології, біології; розвиток селекції; успіхи систематики; поява клітинної теорії; власні спостереження вченого під час кругосвітнього плавання на кораблі «Бігль». Свої еволюційні ідеї Ч. Дарвін виклав в ряді робіт: «Походження видів шляхом природного відбору», «Зміна домашніх тварин і культурних рослин під впливом одомашнення», «Походження людини і статевий добір» і ін.
Вчення Дарвіна зводиться до наступного:
- кожна особина того чи іншого виду має індивідуальністю (мінливість);
- риси індивідуальності (хоча і не всі) можуть передаватися у спадок (спадковість);
- особини виробляють б ?? ольшое кількість нащадків, ніж доживає до зрілого віку і початку розмноження, тобто в природі існує боротьба за існування;
- перевага в боротьбі за існування залишається за найбільш пристосованими особинами, які мають більше шансів залишити після себе потомство (природний відбір);
- в результаті природного відбору відбувається поступове ускладнення рівнів організації життя і виникнення видів.
Фактори еволюції за Ч. Дарвіном - це
- спадковість,
- мінливість,
- боротьба за існування,
- природний відбір.
Спадковість - здатність організмів передавати з покоління в покоління свої ознаки (особливості будови, розвитку, функції).
Мінливість - здатність організмів набувати нових ознак.
Боротьба за існування - весь комплекс взаємовідносин організмів до умов навколишнього середовища: з неживою природою (абіотичних факторів) і з іншими організмами (биотическими факторами). Боротьба за існування не є «боротьбою» в прямому сенсі слова, фактично це стратегія виживання і спосіб існування організму. Розрізняють внутрішньовидову боротьбу, межвидовую боротьбу і боротьбу з несприятливими факторами навколишнього середовища. Внутрішньовидова боротьба - боротьба між особинами однієї популяції. Завжди йде дуже напружено, так як особини одного виду потребують одних і тих же ресурсах. Міжвидова боротьба - боротьба між особинами популяцій різних видів. Йде, коли види конкурують за одні й ті ж ресурси або коли вони пов'язані відносинами типу «хижак - жертва». Боротьба з несприятливими абіотичними факторами середовища особливо проявляється при погіршенні умов середовища; підсилює внутрішньовидову боротьбу. У боротьбі за існування виявляються найбільш пристосовані до даних умов проживання особи. Боротьба за існування веде до природного відбору.
Природний відбір - процес, в результаті якого виживають і залишають після себе потомство переважно особини з корисними в даних умовах спадковими змінами.
На основі дарвінізму перебудувалися всі біологічні і багато інших природні науки.
В даний час найбільш загальновизнаною є синтетична теорія еволюції (СТЕ). Порівняльна характеристика основних положень еволюційного вчення Ч. Дарвіна і СТЕ дана в таблиці.
Порівняльна характеристика основних положень еволюційного вчення Ч. Дарвіна та синтетичної теорії еволюції (СТЕ)
Еволюційна теорія Ч. Дарвіна
Рушійний (і статевий як його різновид)
Рушійний, стабілізуючий, дизруптивний
Виникнення пристосувань. Кожне пристосування виробляється на основі спадкової мінливості в процесі боротьби за існування і відбору в ряду поколінь. Природний відбір підтримує тільки доцільні пристосування, які допомагають організму виживати і залишати потомство.
Пристосованість організмів до середовища не абсолютна, а відносна, так як умови довкілля можуть змінюватися. Доказом цього служать багато фактів. Наприклад, риби прекрасно пристосовані до водного середовища проживання, але всі ці адаптації абсолютно непридатні для інших середовищ існування. Нічні метелики збирають нектар з світлих квіток, добре помітних вночі, але часто летять на вогонь і гинуть.
Елементарні фактори еволюції - фактори, що змінюють частоту алелей і генотипів в популяції (генетичну структуру популяції).
Виділяють кілька основних елементарних факторів еволюції:
• мутаційний процес;
• популяційні хвилі і дрейф генів;
• ізоляція;
• природний відбір.
Мутационная і комбинативная мінливість.
Мутаційний процес призводить до виникнення нових алелей (або генів) і їх поєднань в результаті мутацій. В результаті мутації можливий перехід гена з одного аллельного стану в інше (А → а) або зміна гена взагалі (А → С). Мутаційний процес, в силу випадковості мутацій, не володіє спрямованістю і без участі інших чинників еволюції не може направляти зміна природної популяції. Він лише поставляє елементарний еволюційний матеріал для природного відбору. Рецесивні мутації в гетерозиготному стані складають прихований резерв мінливості, який може бути використаний природним відбором при зміні умов існування.
Комбинативная мінливість виникає в результаті утворення у нащадків нових комбінацій вже існуючих генів, успадкованих від батьків. Джерелами комбинативной мінливості є перехрест хромосом (рекомбінація), випадкове розбіжність гомологічних хромосом в мейозі, випадкове поєднання гамет при заплідненні.
Популяційні хвилі і дрейф генів.
Популяційні хвилі (хвилі життя) - періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяції як в сторону збільшення, так і в бік зменшення. Причинами популяційних хвиль можуть бути періодичні зміни екологічних факторів середовища (сезонні коливання температури, вологості і т. Д.), Неперіодичні зміни (природні катастрофи), заселення видом нових територій (супроводжується різким спалахом чисельності).
Як еволюційного фактора популяційні хвилі виступають в нечисленних популяціях, де можливо прояв дрейфу генів. Дрейф генів - випадкове ненаправленої зміна частот алелей і генотипів в популяціях. У малих популяціях дію випадкових процесів призводить до помітних наслідків. Якщо популяція мала за чисельністю, то в результаті випадкових подій деякі особини незалежно від своєї генетичної конституції можуть залишити або не залишити потомство, внаслідок цього частоти деяких алелів можуть різко змінюватися за одне або кілька поколінь. Так, при різкому скороченні чисельності популяції (наприклад, внаслідок сезонних коливань, скорочення кормових ресурсів, пожежі і т. Д.) Серед живих нечисленних особин можуть бути рідкісні генотипи. Якщо в подальшому чисельність відновиться за рахунок цих особин, то це призведе до випадкового зміни частот алелей в генофонді популяції. Таким чином, популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу.
Ізоляція обумовлена виникненням різноманітних чинників, що перешкоджають вільному схрещування. Між утворилися популяціями припиняється обмін генетичною інформацією, в результаті чого початкові відмінності генофондів цих популяцій збільшуються і закріплюються. Ізольовані популяції можуть піддаватися різним еволюційним змінам, поступово перетворюватися в різні види.
Розрізняють просторову і біологічну ізоляцію. Просторова (географічна) ізоляція пов'язана з географічними перешкодами (водні перешкоди, гори, пустелі і ін.), А для малорухомих популяцій і просто з великими відстанями. Біологічна ізоляція обумовлена неможливістю спарювання і запліднення (у зв'язку зі зміною термінів розмноження, будови або інших чинників, що перешкоджають схрещуванню), загибеллю зигот (внаслідок біохімічних відмінностей гамет), стерильністю потомства (в результаті порушення кон'югації хромосом при гаметогенезе).
Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює генетичні відмінності між популяціями.
Природний відбір. Зміни частот генів і генотипів, викликані розглянутими вище чинниками еволюції, носять випадковий, ненаправлений характер. Напрямних фактором еволюції є природний добір.
Природний відбір - процес, в результаті якого виживають і залишають після себе потомство переважно особини з корисними для популяції властивостями.
Відбір діє в популяціях, його об'єктами є фенотип окремих особин. Однак відбір за фенотипом є відбором генотипів, так як нащадкам передаються не ознаки, а гени. В результаті в популяції відбувається збільшення відносного числа особин, що володіють певним властивістю або якістю. Таким чином, природний відбір - це процес диференціального (вибіркового) відтворення генотипів.
Дії відбору піддаються не тільки властивості, що підвищують ймовірність залишення потомства, але і ознаки, які не мають прямого відношення до відтворення. У ряді випадків відбір може бути спрямований на створення взаімопріспособленіе видів один до одного (квітки рослин і відвідують їх комахи). Також можуть створюватися ознаки, шкідливі для окремої особини, але щоб забезпечити виживання виду в цілому (вжалила бджола гине, але, нападаючи на ворога, вона зберігає сім'ю). В цілому відбір відіграє творчу роль в природі, оскільки з ненаправленої спадкових змін закріплюються ті, які можуть привести до утворення нових груп особин, більш досконалих в даних умовах існування.
Розрізняють три основні форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний і розриває (дизруптивний) (табл.).
Форми природного добору