Всю повноту взаємодій і взаємозалежності живих істот і елементів неживої природи в області поширення життя відображає концепція біогеоценозу.
Біогеоценоз - це динамічний і стійке співтовариство рослин, тварин і мікроорганізмів, що знаходиться в постійній взаємодії і безпосередньому контакті з компонентами атмосфери, гідросфери і літосфери. Біогеоценоз складається з біотичної (біоценоз) і абіотичного (екотопів) частин, які пов'язані безперервним обміном речовиною, і являє собою енергетично і матеріально відкриту систему (рис. 16.2). У нього надходять енергія Сонця, мінеральні речовини грунту, гази атмосфери, вода. З нього виділяються теплота, кисень, вуглекислий газ, біогенні речовини, що переносяться водою, перегній.
Біогеоценоз містить такі обов'язкові компоненти (рис. 16.3): 1) абіотичні неорганічні і органічні речовини середовища; 2) автотрофні організми - продуценти біотичних органічних речовин; 3) гетеротрофні організми (консументи) - споживачі готових органічних речовин першого (травоїдні тварини) і наступних (м'ясоїдні тварини) порядків; 4) детрітоядние організми - редуценти-руйнівники, що розкладають органічну речовину.
Як через будь-яку дисипативну (тобто розсіюють енергію) систему, через біогеоценоз протікає регульований потік енергії. Ця енергія витрачається на забезпечення постійного кругообігу речовин, підтримання цілісності системи і забезпечення її еволюції. Енергія проходить через серію трофічних рівнів, що є ланками ланцюгів харчування.
Мал. 16.2. Біогеоценоз - відкрита екологічна система
Енергія, накопичена в рослинній біомасі, становить чисту первинну продукцію біогеоценозу. Фітобіомасса використовується в якості джерела енергії і матеріалу для створення біомаси споживачів першого порядку - рослиноїдних тварин і далі по харчовому ланцюгу. Кількість енергії, що витрачається на підтримання своєї життєдіяльності, в ланцюзі трофічних рівнів зростає, а продуктивність падає. Зазвичай продуктивність наступного трофічного рівня становить не більше 5-20% попереднього. Це знаходить відображення в співвідношенні на планеті біомас рослинного і тваринного походження.
Так, сумарна біомаса організмів, що мешкають на суші, становить приблизно 3 • 10 12 т. Лише 1-3% цієї кількості - зообіомасса. Маса тваринного речовини, що припадає на людей, становить близько 0,0002% від сумарної маси живого речовини планети. Обсяг енергії, необхідний для забезпечення життєдіяльності організму, зростає з підвищенням рівня морфофунк-циональной організації. Відповідно кількість біомаси, що створюється на більш високих трофічних рівнях, знижується. Наприклад, в різних біогеоценозах 95-99,5% зообіомаеси доводиться на безхребетних тварин.
Мал. 16.3. Живі організми - компоненти біогеоценозу
Прогресивне зниження асимільованої енергії в ряду трофічних рівнів знаходить відображення в структурі екологічних пірамід.
Продукція живої речовини рослиноїдних тваринами становить в даному випадку 12,5%, а людиною - 0,6% продукції рослин. Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зменшенням біомаси і чисельності особин. Таким чином, піраміди біомаси і чисельності організмів для даного біогеоценозу повторюють в загальних рисах конфігурацію піраміди продуктивності.
Розміри біогеоценозів, що виділяються екологами, різні. Сукупності певних біогеоценозів утворюють головні природні екосистеми, мають глобальне значення в обміні енергії і речовини на планеті. До них відносять: 1) тропічні ліси; 2) ліси помірної кліматичної зони; 3) пасовищні землі (степ, савана, тундра, трав'янисті ландшафти); 4) пустелі і напівпустелі; 5) озера, болота, річки, дельти; 6) гори; 7) острови; 8) моря.
Головним компонентом біогеоценозу, від стану якого залежать його існування і зміни в часі, служить біоценоз. Біоценози відрізняються за видовим складом, і найважливішою їх характеристикою є постійне пряме або опосередковане взаємодія популяцій організмів один з одним. Вплив будь-якій популяції поширюється до екологічно віддалених елементів біоценозу через взаємодію з конкурентами, хижаками, жертвами. Так, комахоїдні птахи не надають прямої дії на рослини, але, знижуючи чисельність комах, що харчуються листям або запилюють рослини, вони тим самим впливають на відтворення фітобіомасси. Останнє істотно для стану популяцій і продуктивності рослиноїдних тварин, хижаків, паразитів. Екологічні впливу окремої популяції поширюються в біоценозі за всіма напрямами, але в міру проходження послідовних ланок у ланцюзі взаємодії інтенсивність впливу слабшає.
Показниками структури і функціонування біоценозів служать їх видовий склад, число трофічних рівнів, первинна продуктивність, інтенсивність потоку енергії і кругообігу речовин. Структура біоценозів складається в процесі еволюції, причому кожен вид організмів еволюціонує таким чином, щоб зайняти в біоценозі певне місце. Спільне історичне розвиток багатьох видів на одній території сприяє їх спеціалізації до використання лише частини готівки харчових ресурсів і обмеженому местообитанию. В результаті досягається стан взаімопріспособленіе видів один до одного, або коадаптаціі, яка служить обов'язковою умовою стабільності біоценозу.
Як приклад розглянемо ситуацію, що виникла в штучному оз. Гатун, яке утворилося на початку XX століття в зоні Панамського каналу. Протягом декількох десятиліть біоценоз озера відрізнявся стабільністю завдяки коадаптаціі організмів основний харчового ланцюга: фітопланктон - зоопланктон - планктоноядні риби. Останні, поїдаючи зоопланктон, знижували його чисельність, що сприяло підтриманню кількості фітопланктону на досить високому рівні. У 1967 р випадково в озеро була интродуцирована хижа, ненажерлива риба туканаре. Вона швидко скоротила чисельність планктоноядних риб, що призвело до розмноження зоопланктону і скорочення кількості фітопланктону. Одночасно знизилася чисельність мешкають на озері крячок і зимородків, що харчуються рибою, і підвищилася чисельність комарів, личинки яких перш поїдалися рибою.
Таким чином, поява нового виду викликало серйозні порушення в економіці біоценозу озера і тимчасово дестабілізувало його структуру. Надалі, у міру розвитку коадаптаціі, при зміненому видовому складі стабільність біоценозу може відновитися. Стан коадаптаціі досягається навіть між видами-антагоністами: хижаком і жертвою, господарем і паразитом.
Найбільш стійкими є біогеоценози, які характеризуються: 1) великим видовим розмаїттям, 2) наявністю неспеціалізованих видів, 3) слабким рівнем відмежованістю від сусідніх екологічних систем і 4) великий біомасою. Дійсно, різноманітність видового складу біоценозів забезпечує реальне існування не стільки ланцюгів, скільки мереж живлення, оскільки на кожному трофічному рівні перебувають організми різних видів, здатні замістити один одного у виконанні функцій біотичного кругообігу речовин при зміні екологічної ситуації (рис. 16.4).
Неспеціалізовані види, здатні жити в мінливих умовах і використовувати різні джерела живлення, об'єднують різні трофічні рівні екологічної піраміди, зміцнюючи тим самим її структуру. Обмін видами між сусідніми биоценозами може забезпечити відновлення навіть істотно порушеного екологічного рівноваги. Велика кількість речовини, накопиченого у вигляді біомаси, має властивості буферности, забезпечуючи систему речовиною і енергією при тривалій дії несприятливих екологічних факторів, наприклад, під час полярної ночі в високих широтах або при тривалих сезонних повеней в країнах з мусонним кліматом.
Мал. 16.4. Харчова мережа в біогеоценозах змішаного лісу
Тісні коадаптаціі популяцій різних видів, що входять до складу біоценозу, проявляються, як і будь-які інші еволюційні події; на фенотипическом рівні, але по суті вони - результат мікро- і макроеволюціонних процесів, які зачіпають в першу чергу їх генофонду. Тому екологічний гомеостаз базується на коадаптаціі популяційних генофондів і проявляється як вираження властивості спадковості на биогеоценотическом рівні. Придбання екологічної системою нових видів або їх втрата, зміна швидкості і обсягу кругообігу речовин, пов'язане зі змінами генофондів популяцій біоценозу, а також пристосування його в цілому як системи до мінливих екологічних факторів є прояв властивості мінливості. Інші характеристики живих систем - обмін речовин, який виступає в біогеоценозах у вигляді біогенного кругообігу, і самовідтворення, в результаті якого на базі вихідного біогеоценозу можливе виникнення дочірніх екосистем, - також виявляються на цьому рівні організації життя. Завдяки цьому в біогеоценозах реалізується і таке фундаментальне властивість живого, як здатність еволюціонувати.
Будь-яка територія, придатна до життя по набору абіотичних факторів, заселяється. Цей процес називають сукцесій. Відповідно до трофічної структурою біоценозу першорядна роль в освоєнні нових місць проживання належить рослинним організмам. Розвиток рослинності в місцях проживання, де колись рослин не було, позначають як первинну сукцесію, а в місцях з предсуществовавшім, але зруйнованим растітельньм покровом - як вторинну.
В процесі сукцесії змінюються видовий склад біоценозу і характеристики місцеперебування. Слідом за рослинами в сукцесію залучаються представники тваринного світу, а розвивається біо-геоценоз стає все більш багатим видами; ланцюга харчування в ньому ускладнюються, розгалужуються і перетворюються в мережі живлення. Серед тварин зростає кількість всеїдних видів, активізується функція редуцентов, повертають органічну речовину з грунту до складу біомаси, завдяки чому її обсяг неухильно зростає.
Сукцесія завершується клімаксом - освітою спільноти, видовий склад якого в подальшому змінюється незначно. Швидкість сукцесії в міру наближення до стану клімаксу знижується. Процес практично припиняється, коли додавання або виключення видів не призводить до зміни середовища, що розвивається біогеоценозу, тобто між елементами біоценозу і фізичним середовищем після досягнення клімаксу встановлюється рівновага.
Зі спостережень за заселенням піщаних дюн або новостворених потоків лави в результаті первинної сукцесії, а також рубок або занедбаних ріллі в процесі вторинної сукцесії слід, що для досягнення стану клімаксу потрібні сотні і тисячі років. Клімаксние спільноти, що виникають в результаті сукцесії різних середовищ існування, розрізняються по виробленої біомасі: тропічний ліс, ліси помірної зони, болота. Максимальний обсяг біомаси обмежується кліматом відповідного району.
Прикладом сукцесії служить заростання дрібних прісноводних водойм. Послідовне відмирання і придонне відкладення дрібних планктонних організмів, донних водоростей, водоплавних рослин, супроводжувані зміною переважаючих видів тварин і мікроорганізмів, обумовлюють трансформацію водних биогеоци-нозов в біогеоценози болотного типу.
Клімаксние спільноти протягом певного часу характеризуються станом стійкої рівноваги, що проявляється в їх здатності повертатися в початковий стан після короткочасних зовнішніх впливів, що змінюють умови існування, і протистояти цим впливам. Так, в одному з клімаксних біогеоценозів при тимчасовому зниженні опадів на 50% в порівнянні з їх звичайним кількістю продукція фітобіомасси знижувалася на 25%, а чисельність популяцій рослиноїдних - всього на 10%. Стійкість подібних спільнот залежить як від гомеостатичних реакцій організмів і популяцій, так і від умов фізичного середовища. У наведеному прикладі вона могла бути обумовлена запасом вологи в грунті і реакцією рослин на посуху. Незважаючи на високу ступінь стійкості біогеоценозів, глобальна зміна умов середовища, пов'язане з епохальними змінами клімату, призводить і до еволюції клімаксних екологічних систем.
В даний час під дією антропогенних факторів клімаксние екологічні системи змінюються менш стійкими або в зв'язку з прямим їх руйнуванням, або за рахунок забруднення навколишнього середовища.
Так, в районі Москви грунтово-кліматичні умови відповідають розвитку біогеоценозів дубових лісів, що панували тут до XV-XVIII ст. Вирубка дібров і господарське освоєння територій призвели до появи на їх місці збіднених біогеоценозів березово-осикових і смерекових лісів. Ділянки стародавніх дібров збереглися місцями в старовинних парках і на кордоні Москви в її північно-східній частині, але підтримка стану відносної рівноваги в них вимагає вже значних матеріальних витрат.
Взаємна адаптація популяцій різних видів, включених до складу еволюціонує біогеоценозу, являє собою процес їх співвідносної еволюції, що супроводжується спрямованими змінами алелофонду цих популяцій. В результаті система алелофонду біогеоценозу в цілому як рівня організації життя змінюється.
Таким чином, еволюція біогеоценозу базується на еволюції окремих популяцій різноманітних організмів, а результатом її є виникнення спільноти, що включає в себе нові види, кожен з яких виконує притаманну лише йому функцію в цілісній системі.