Фазові переходи ліпідів
У водному середовищі ліпідні структури часто поводяться як рідкі кристали - володіють анізотропією і деякими ознаками впорядкованості. Це пов'язано з тим, що вони в якості дволанцюгових амфіфільних (амфіпатіческіх) молекул здатні утворювати подвійні шари у водному середовищі. Полярні головки при цьому звернені у водне середовище, а неполярні хвости створюють гідрофобну середу.
Бішар має властивості Ліотропні мезоморфізм (залежність стану від гідратації) і термотропних мезоморфізм (залежність стану від температури). Ці властивості пов'язані один з одним - температура фазового переходу залежить від ступеня гідратації, а так само від рН, електричного заряду і від іонного складу розчину.
При досягненні критичної температури в ліпідному Біслі відбувається фазовий перехід зі стану рідкого кристала в гель і назад. У повністю однорідному бішарі (що складається з одного типу ліпідних молекул) фазові переходи є кооперативними. Тобто у вузькому температурному інтервалі їм охоплюється весь бислой.
У момент фазового переходу зростає рухливість полярних головок і гідрофобних хвостів, змінюється геометрія бислоя - збільшується його площа і зростає гідрофобний обсяг мембрани.
Фазові переходи в мембрані, має схильність до кооперативності, тобто до генералізації за допомогою так званих конформационно -чувствітельних сигналів.
Частка білка в загальній масі мембрани може коливатися в дуже широких межах - від 18% в мієліну до 75% в мітохондріальної мембрани.
По розташуванню в мембрані білки можна розділити на: інтегральні і периферичні.
Інтегральні білки є, як правило, гідрофобними і легко вбудовуються в ліпідний бішар.
Мал. 9. Класифікація білків за місцем їх розташування в мембрані. 1-периферичні. 2-інтегральні; 3-полуінтегральние.
Взаємодія такого білка з мембраною відбувається в кілька стадій. Спочатку білок адсорбується на поверхні бішару, змінює свою конформацію. встановлюючи гідрофобний контакт з мембраною. Потім відбувається впровадження білка в бішар. Глибина впровадження залежить від сили гідрофобної взаємодії і співвідношення гідрофобних і гідрофільних ділянок на поверхні білкової глобули. Гідрофільні ділянки білка взаємодіють з прімембранной шарами по одну або обидві сторони мембрани. Фіксація білкової глобули в мембрані відбувається завдяки електростатичним і гідрофобним взаємодіям. Вуглеводна частина білкових молекул (якщо вона є) виступає назовні. Інтегральні білки в силу тісного зв'язку з бішару надають на нього істотний вплив: конформаційні перебудови білка призводять до зміни стану ліпідів, так званої деформації бислоя.
Периферичні білки володіють меншою глибиною проникнення в ліпідний бішар, і, відповідно, більш слабо взаємодіють з ліпідами мембрани, надаючи, на них набагато менший вплив, ніж інтегральні.
За характером взаємодії з мембраною білки діляться на монотопіческіе, бітопіческіе, політопіческіе:
монотопіческіе білки взаємодіють з поверхнею мембрани (моно - одним з шарів ліпідів);
бітопіческіе пронизують мембрану наскрізь (бі - двома шарами ліпідів);
політопіческіе пронизують мембрану кілька разів (полі- багаторазове взаємодія з ліпідами).
Зрозуміло, що перші відносяться до периферичних білків, а другі і треті до інтегральним.
Білки мембран можна так само класифікувати по виконуваної ними функції. У зв'язку з цим виділяють структурні білки:
Особливу групу складають білки цитоскелета клітини. Строго кажучи, ці білки не є компонентами мембрани, приєднуючись до неї з цитоплазматичної сторони. Білки цитоскелета входять до складу всіх його компонентів: міофіламенти містять молекули білка актину; до складу мікротрубочок входить білок тубулін, проміжні філаменти також содерждат більш поліморфний білковий комплекс. Цитоскелет не тільки забезпечують еластичність мембрани, протистоять змінам обсягу клітини, але, мабуть, бере участь в і різних внутрішньо-і позаклітинних механізми регуляції.